Inervace svalů a sarkoplazmatického retikula

V předchozí části jsme viděli, jak dva regulační proteiny zabraňují myozinovým hlavám dokončit silový zdvih. Pouze zvýšení iontů vápníku v sarkoplazmě umožňuje uvolnění této „bezpečnosti“ přepnutím přepínače do polohy „zapnuto“. Je to právě přítomnost vápníku v intracelulárním prostředí, která určuje nástup komplexních chemicko-mechanických událostí, které jsou základem svalové kontrakce.

Zvýšení sarkoplazmatického vápníku je konečným důsledkem jemné nervové kontroly. Spouštěč kontrakce nastává pouze tehdy, když kosterní sval obdrží signál od svého motorického nervu.

Kromě nervových struktur je velmi důležitá přítomnost takzvaného sarkoplazmatického retikula. Uvnitř najdeme „vysokou koncentraci vápenatých iontů.

Sarkoplazmatické retikulum

Sarkoplazmatické retikulum je síťová kanalikulární struktura, která zcela obaluje každé svalové vlákno a vplíží se do vnitřních prostor mezi jedním myofibrilem a druhým. Při pečlivém prozkoumání je možné si všimnout dvou konkrétních struktur:

RETICLES: jsou tvořeny podélnými canaliculi (které akumulují ionty Ca2 +), které, navzájem se anastomující, proudí do větších trubicových struktur, nazývaných koncové cisterny, které koncentrují a sekvestrují Ca2 +, a poté je uvolňují, když přichází adekvátní stimul.

TRANSVERSE TUBULES (T-tubules): invaginace buněčné membrány (sarcolemma), úzce spojená s koncovými cisternami. Membrána, která je pokrývá, je v přímém kontaktu se sarkolemou a může volně komunikovat s extracelulární tekutinou (mimo buňku).

Komplex TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS (umístěný po stranách) představuje takzvanou FUNKČNÍ TRIADU.

Zvláštní struktura příčných tubulů umožňuje rychlý přenos akčního potenciálu, bez latence, uvnitř svalového vlákna.

Příčný tubul je regulován proteinem receptoru závislým na napětí, jehož aktivace po dosažení akčního potenciálu stimuluje uvolňování Ca2 + z koncových cisteren. Zvýšená koncentrace těchto iontů představuje počáteční událost svalové kontrakce.

Základy svalové kontrakce

Nervový impuls, pocházející centrálně a transportovaný motoenurony, dosáhne úrovně motorické ploténky a šíří se uvnitř svalového vlákna díky membránovému tubulárnímu systému. Akční potenciál a následná depolarizace sarkolemy určují uvolňování Ca2 + z cisteren sarkoplazmatického retikula.Tyto ionty, které interagují s regulačním systémem troponin-tropomyosin, způsobují uvolnění aktivního místa na aktinu a následné tvorba aktomyosinových můstků (viz příslušný článek).

Jakmile je podnět, který vedl ke kontrakci, vyčerpán, dochází k relaxaci svalů aktivním procesem závislým na ATP, jehož cílem je přivést ionty vápníku zpět do sarkoplazmatického retikula (obnovení inhibičního účinku systému troponin-tropomyosin) a prospěch rozpuštění aktomyosinového můstku.

Inervace svalů

Kontrakce svalových vláken je výsledkem nervového stimulu, který prochází alfa motorickým neuronem, dokud nedosáhne motorické desky. Tělo buňky tohoto motorického neuronu se nachází ve ventrálním rohu šedé hmoty míchy.

Několik svalových vláken, sdílejících podobné anatomicko-fyziologické charakteristiky, je inervováno jedním motorickým neuronem. Každé z těchto vláken přijímá aferenty pouze z jednoho motorického neuronu.

Počet vláken ovládaných motorickým neuronem je nepřímo úměrný stupni jemnosti a přesnosti pohybu požadovaného svalem, který je obsahuje. Extraokulární svaly například extrémně přesně podporují pohyblivost bulbu; z tohoto důvodu každý motorický neuron inervuje velmi málo svalových vláken. V jiných oblastech těla, kde se nevyžaduje tolik jemnosti, může poměr jít od 1: 5 do 1: 2000 - 1: 3000. Obecně řečeno, čím menší sval, tím menší motorická jednotka.

Komplex sestávající z alfa spinálního motorického neuronu, jeho eferentního vlákna (které vychází ven a směřuje na periferii přenášejícího impuls) a kontrolovaných svalových vláken, tvoří nejjednodušší neurofunkční jednotku svalu, nazývanou:

NEUROMOTOROVÁ JEDNOTKA.

Neuromotorická jednotka je nejmenší funkční entitou svalu, kterou může ovládat nervový systém.

Na rozdíl od toho, co by si někdo mohl myslet, nervová vlákna motorické jednotky nejsou zaměřena na sousední vlákna. Ve skutečnosti jsou svalová vlákna patřící k dané jednotce smíchána s vlákny patřícími k jiným motorickým jednotkám. Toto konkrétní uspořádání umožňuje širší prostorové rozložení síly generované motorovými jednotkami a nižší napětí mezi svazky vláken.

Kromě toho nejsou všechny neuromotorické jednotky stejné. Jsou klasifikovány na základě doby kontrakce, vrcholu generované síly, relaxační doby a doby únavy. To umožňuje rozlišit jednotky motoru v:

- objektiv typu I (nebo S z „Slow“ nebo SO z „Slow Glycolitic“)

- rychlý typ IIb (nebo FF z „Fast Fatiguing“ nebo FG „Fast Glycolitic“)

- meziprodukty typu IIa (nebo FR z „rychlé únavy odolné“ nebo FOG „rychle oxidační glykolitické“).

Každá motorická jednotka se skládá ze svalových vláken s homogenními charakteristikami. Například odolná vlákna se týkají jednotek s pomalým motorem, naopak u rychlých.